Le prime notizie su animali viventi nelle grotte risalgono al '500, quando alcuni temerari iniziarono ad introdursi in caverne famose e di facile accesso. Il letterato vicentino Giovan Giorgio Trissino scrive, nel 1550, di "gambaretti picciolini" (crostacei anfipodi del gen. Niphargus) presenti nelle acque dei Covoli di Costozza, nei pressi di Vicenza. Nel seicento Von Valvassor riporta segnalazioni di animali cavernicoli viventi nelle acque sotterranee del Carso triestino e Spallanzani, nel secolo successivo, conduce studi sulla biologia dei pipistrelli.
In quei tempi il mondo delle grotte era circondato da leggende e paure; le popolazioni lo ritenevano abitato da draghi, streghe ed esseri mostruosi. Nel Carso Dinarico tali credenze trovavano conferme con la comparsa periodica, in seguito a piene improvvise di corsi d'acqua sotterranei, di anfibi bianchicci, i Protei (Proteus anguinus), scambiati dalla popolazione locale per "piccoli di drago". Gli stessi nomi dati a molte cavità sono una testimonianza del timore e del mistero che aleggiava attorno al mondo delle tenebre perpetue: Buco del Diavolo, Grotta delle Streghe, Buco del Mago, Grotta delle Fate, Grotta senza fine, e altri ancora, nelle diverse varianti dialettali.
La nascita della moderna biospeleologia, tuttavia, è fatta risalire al 1831 con la scoperta, nella Grotta di Postumia, del primo insetto cavernicolo cieco, il Coleottero Leptodirus hohenwarthi, dedicato al suo scopritore, l'entomologo austriaco Conte Franziscus Von Hohenwarth.
Da allora le ricerche si intensificarono e le scoperte di strani e sconosciuti insetti, ragni, crostacei, millepiedi e persino pesci cavernicoli, accrebbero l'entusiasmo dei naturalisti verso questa speciale branca delle indagini biologiche.
Tali scoperte dimostrarono che anche nel mondo sotterraneo, dominato dal buio e dove apparentemente la presenza di forme di vita sembrerebbe impossibile, vivono organismi complessi evolutisi nel tempo in questo ambiente e perfettamente adattati ad esso.
Le ricerche biospeleologiche sono tutt'oggi in continuo fermento, come dimostrano le recenti scoperte sia in aree carsiche del nostro paese (a volte ritenute a torto sufficientemente conosciute) sia in massicci calcarei del mondo intero dove l'attività di esplorazione e le indagini speleologiche sono spesso solo agli inizi.
Al contrario di quanto si verifica in superficie, negli habitat sotterranei vi è una assenza totale di luce e di piante verdi che determina condizioni ambientali assai peculiari. Per le loro caratteristiche fisiche estreme, i sistemi ipogei costituiscono un vero e proprio ambiente limite, come i deserti, le alte montagne e gli abissi marini. Alla oscurità assoluta, infatti, si aggiungono altri fattori ambientali di notevole influenza sugli organismi viventi nelle grotte.
La temperatura negli spazi sotterranei rimane pressoché costante nell'arco dell'anno e corrisponde approssimativamente alla temperatura media annua esterna. Ciò significa che nelle grotte troviamo temperature variabili a seconda della latitudine e dell'altitudine dell'ingresso. Nelle grotte delle regioni tropicali ed equatoriali la temperatura può superare i 25 °C, mentre in grotte d’alta quota delle Alpi la temperatura può essere costantemente intorno agli 0° C con accumuli di ghiaccio e neve all’ingresso e in profondità. Le diverse specie di animali cavernicoli si sono adattati nel corso dell’evoluzione a queste condizioni e, in genere, riescono a sopportare sbalzi di temperatura di qualche grado.
Il fattore abiotico più importante per gli organismi ipogei è comunque l'umidità relativa. Essa è in generale molto elevata e in grotta è costantemente su valori compresi tra il 95% e il 100%. Gli adattamenti fisiologici a livelli di umidità elevati permettono spesso scambi reciproci tra ambiente acquatico e terrestre. Animali tipicamente acquatici possono vivere per lunghi periodi a contatto con l'aria satura di umidità, mentre organismi terrestri possono realizzare una vita anfibia, passando dall'ambiente aereo all'ambiente acquatico con indifferenza. Alcuni mirabili esempi di questi adattamenti ci vengono da alcuni rappresentanti troglobi di crostacei isopodi (come Androniscus degener e Monolistra berica) e, in particolare, da un millepiedi cavernicolo del genere Serradium, recentemente scoperto nelle grotte dei Lessini veronesi (Progetto Serradium). La nuova specie, battezzata dagli zoologi Serradium semiaquaticum, è stata studiata nel Laboratorio di Biologia Sotterranea di Verona (Dr. G. Caoduro), nei laboratori del Max-Planck-Institut (Prof. J. Adis), dell’Università di Greifswald (Prof. B. Messner) e nel Museo di Zoologia dell’Università di Copenhagen (Prof. H. Enghoff). Nel Laboratorio veronese sono stati allestiti terrari e acquari climatizzati nei quali riprodurre le condizioni degli ambienti sotterranei per poter eseguire sperimentazioni in ambiente controllato, mentre le indagini morfologiche con l’ausilio del microscopio elettronico sono state effettuate presso il Max-Planck-Institut für Limnologie e l’Università di Copenhagen.
L’eccezionalità della nuova specie è data dal fatto che nell’ecosistema cavernicolo essa occupa una nicchia particolare, quella dei corsi d’acqua sotterranei, e per far questo ha acquisito adattamenti assai peculiari. Oltre alle “normali” modificazioni tipiche degli animali cavernicoli (depigmentazione, cecità, allungamento di zampe e antenne), la nuova specie presenta profonde modificazioni morfologiche e fisiologiche nell’apparato boccale e nell’apparato respiratorio. Il millepiedi anfibio possiede lunghissime lamelle sulle mandibole (paragonabili ai fanoni delle balene...) che permettono all’animale di catturare particelle di cibo (detriti organici, microrganismi, ecc.) in sospensione nelle acque di percolazione e negli acquiferi sotterranei.
Il sistema respiratorio, inoltre, possiede spiracoli tracheali (le “prese d’aria”) modificati con ciuffi di micropeli idrofobi che permettono la respirazione sott’acqua attraverso una sorta di branchia fisica. E’ stato osservato che queste particolari strutture permettono scambi gassosi con l’ossigeno disciolto nell’acqua, solitamente presente in abbondanza nelle acque correnti sotterranee; inoltre esse possono “catturare” direttamente piccole bolle d’aria presenti nell’acqua in movimento. Serradium semiaquaticum entra volontariamente nei corsi d’acqua sotterranei e può resistere senza riemergere, “in apnea”, per circa un mese.
Mancando le piante verdi, principali risorse alimentari degli ecosistemi di superficie, le fonti di cibo per le specie cavernicole sono rappresentate dalle sostanze organiche provenienti dall'esterno. Dalla superficie giungono nel sottosuolo, soprattutto attraverso acque correnti e di percolazione, detriti vegetali e animali che rappresentano il primo anello della catena alimentare sotterranea.
Scarsa importanza, dal punto di vista dell'apporto di sostanza organica, rivestono le fonti alimentari endogene, rappresentate da batteri chemioautotrofi che ricavano l'energia necessaria dall'ossidazione di sostanze minerali. Un ruolo di rilevanza fondamentale rivestono, invece, alcuni vertebrati come micromammiferi, soprattutto pipistrelli, i quali, popolando abitualmente o saltuariamente le grotte forniscono, con i resti dei loro pasti o con gli escrementi, abbondante cibo per i cavernicoli. In alcune grotte gli accumuli di guano dei pipistrelli raggiungono dimensioni notevoli e influiscono in modo determinante sulla composizione e sulla abbondanza della fauna.
Gli organismi cavernicoli, conseguentemente, sono detritivori o zoofagi. I primi utilizzano direttamente le sostanze organiche in decomposizione provenienti dall'esterno. Tra questi possiamo ricordare i molluschi del genere Oxychilus, i millepiedi Trogloiulus boldorii e Serradium hirsutipes, i crostacei isopodi del genere Androniscus. Gli zoofagi, all'apice della catena alimentare, agiscono come predatori. Un esempio mirabile di predatore delle tenebre è l’opilione Ischyropsalis strandi, che vaga sulle pareti delle grotte fredde d’alta quota alla ricerca di prede da dilaniare con le sue lunghissime chele. Ancora tra gli aracnidi troviamo l’elegante pseudoscorpione Neobisium torrei, provvisto di lunghe chele velenifere utilizzate per immobilizzare e “predigerire” piccole prede. Anche i coleotteri carabidi hanno forme ultra specializzate all’ambiente sotterraneo e sono predatori. Tra essi ricordiamo il comune Antisphodrus schreibersi, l’Italaphaenops dimaioi (il più grande, con i suoi 1,5 cm, trechino del mondo) e le numerose specie del genere Orotrechus. Molte specie, infine, sono polifaghe, manifestando preferenze alimentari varie. A questo gruppo appartengono alcune “cavallette” di grotta come Troglophilus cavicola.
Le specie sopra citate e altre ancora costituiscono una delle comunità cavernicole più caratteristiche e ricche di endemismi d’Europa. Sono gli animali che popolano le oltre 500 grotte e caverne dei Monti Lessini, a Nord di Verona, in buona parte incluse di recente nel Parco Naturale Regionale della Lessinia.
La classificazione ecologica degli animali cavernicoli è stata oggetto di studi da parte di molti ricercatori. In base alla più o meno spiccata fedeltà all'ambiente cavernicolo la fauna di grotta può essere distinta in quattro categorie. Vengono definiti "troglosseni" quegli animali che si rinvengono nelle cavità sotterranee accidentalmente e che non hanno particolari predisposizioni o adattamenti a tale ambiente. Gli animali "subtroglofili" pur non presentando anch'essi adattamenti particolari, si possono rinvenire frequentemente in grotta. Si tratta di specie lucivaghe (che rifuggono la luce) o igrofile che trovano nelle cavità riparo in certi periodi del giorno o un luogo adatto allo svernamento o all'estivamento. Sono fonte di cibo per le specie più strettamente cavernicole, addentrandosi spesso in profondità, ma raramente si riproducono in ambiente sotterraneo. A questa categoria appartengono, ad esempio, numerose specie di pipistrelli.
A differenza dei gruppi descritti, i veri cavernicoli presentano, in diversa misura, adattamenti morfologici e fisiologici all'ambiente ipogeo. In essi si distinguono due categorie: gli "eutroglofili" e i "troglobi". Questi ultimi rappresentano gli animali con il più alto grado di specializzazione all'ambiente di grotta e sono indissolubilmente legati ad esso. Gli esempi più mirabili di adattamento vengono dai coleotteri carabidi della tribù dei Trechini. Alcuni di essi sono estremamente rari e spesso oggetto di ricerche accanite da parte dei collezionisti di insetti. A questo gruppo appartengono il già citato Italaphaenops dimaioi e il Lessinodytes caoduroi. Gli eutroglofili, anche se non mostrano i particolarissimi adattamenti dei troglobi, trovano nell'ambiente cavernicolo condizioni ideali per la loro esistenza e in esso possono compiere per intero il loro ciclo vitale; come l’Antisphodrus schreibersi possono presentare ancora abbozzi di occhi, ma l’evoluzione li porterà in tempi più o meno lunghi a “perdere” i residui di occhi e di pigmenti dell’epidermide e ad allungare ulteriormente zampe e antenne. A quel punto saranno dei veri e propri cavernicoli.
Gli organismi troglobi hanno fortemente subito, nel corso della loro lunga evoluzione, l'influenza dei fattori che regolano l'ecosistema cavernicolo, adattando ad esso morfologia, fisiologia e cicli vitali particolarissimi.
I principali adattamenti all'ambiente sotterraneo riguardano la depigmentazione, la scomparsa degli organi visivi e la perdita totale delle ali. Questi caratteri, definiti regressivi in quanto ottenuti con delle “perdite”, vengono acquisiti con gradualità e sono spesso compensati dall'allungamento delle appendici (zampe, antenne, palpi, ecc.), ricchissime di particolari strutture sensoriali, che permettono un ampliamento dello spazio esplorabile attorno al corpo.
Tra le modificazioni fisiologiche più frequenti ricordiamo la mancanza nella maggior parte degli artropodi troglobi di epicuticola, cioè dello strato più esterno del tegumento, che permette l’impermeabilizzazione dello stesso e rappresenta un ostacolo alla disidratazione degli organi interni. Questo spiega l'assoluta necessità per questi animali di vivere in ambienti saturi di umidità.
Altre modificazioni fisiologiche riguardano la riduzione del metabolismo, l'allungamento del ciclo vitale e, in molti casi, variazioni sensibili del ciclo biologico. La costanza delle condizioni termo-igrometriche e l'assenza di luce ha inoltre indotto la perdita nelle specie troglobie del ritmo nittemerale (alternanza del giorno e della notte), mentre quello stagionale rimane condizionato dal regime pluviometrico esterno che, periodicamente, favorisce massicci apporti di sostanza organica in profondità.
Malgrado gli eccezionali adattamenti all'ambiente sotterraneo è ancora possibile riconoscere strette affinità tra organismi troglobi ed organismi di superficie. In realtà la colonizzazione degli spazi ipogei è avvenuta in epoche remote in conseguenza di particolari mutamenti climatici che hanno indotto specie in parte già preadattate a tali ambienti ad affondarsi sempre più in profondità.
Alcuni animali cavernicoli derivano da specie alticole o nivicole (quindi amanti del freddo) costrette a rifugiarsi nel sottosuolo per sfuggire al clima troppo caldo postglaciale: vengono per questo definiti "relitti glaciali". Un tipico esempio di tale adattamento ci è offerto da un nuovo genere di diplopode cavernicolo, Osellasoma caoduroi, scoperto in una grotta del Monte Baldo a 1600 m di quota. Questo millepiedi può essere considerato un elemento quaternario freddo, diffusosi con l’avanzata dei ghiacciai e rifugiatosi, in seguito alla regressione glaciale, in grotte d'alta quota con nevai perenni al proprio interno.
Altre specie troglobie derivano da forme terricole e igrofile, viventi nelle lettiere e nei suoli umidi di foresta, che, in seguito a modificazioni climatiche che hanno comportato un inaridimento del substrato, hanno progressivamente invaso gli ambienti sotterranei alla ricerca di condizioni ambientali meno critiche.
La specificità dell'ambiente sotterraneo, in relazione ai processi evolutivi delle specie in esso presenti, risiede nella eccezionale stabilità dei fattori ecologici. Tale stabilità ha permesso l'adattamento e la sopravvivenza di una fauna che, oggi, possiamo considerare relitta in quanto rappresentata da gruppi animali ampiamente diffusi e diversificati in tempi remoti e con distribuzione geografica attuale assai limitata o fortemente disgiunta. Tipici rappresentanti di questa fauna sono i cosiddetti "fossili viventi", elementi ultraevoluti di antichissima origine, giunti sino a noi proprio grazie alla stabilità ecologica dell'habitat ipogeo. Gli esempi più significativi sono tra i Coleotteri Carabidi della tribù dei Trechini; i generi Italaphaenops, Lessinodytes, Sardaphaenops, mostrano per lo più areali limitati o puntiformi e vengono considerati "paleoendemismi", relitti cioè di fasi di popolamento molto antiche.
Come abbiamo visto, gli animali cavernicoli rappresentano preziose testimonianze della storia del popolamento faunistico di una regione. Attraverso il loro studio è spesso possibile risalire alle antiche vicende che hanno via via modificato il territorio fino all'assetto attuale. L'analisi comparata di specie endemiche affini, eseguita utilizzando adeguati strumenti di indagine, permette infatti di ricostruire e collocare nel tempo eventi paleogeografici di grande rilevanza.
Le moderne tecniche di analisi elettroforetica permettono, attraverso lo studio dei sistemi gene-enzima, di saggiare la variabilità genetica di una determinata popolazione, di misurare il grado di divergenza genetica tra due popolazioni e, infine, di fornire una stima approssimativa del tempo di divergenza. In altre parole, significa che è possibile confrontando due specie affini, geograficamente separate tra loro, stabilire con discreta approssimazione l'epoca in cui sono iniziati i fenomeni che hanno portato alla speciazione. Utilizzando metodi di indagine elettroforetici su forme cavernicole sarde e pirenaiche, in accordo con testimonianze geologiche e paleogeografiche, è stato possibile, ad esempio, stabilire che il distacco della microplacca sardo-corsa dal blocco continentale è avvenuto nell'Oligocene superiore, all'incirca 20 milioni di anni fa.
Altri aspetti di carattere applicativo della ricerca biospeleologica meriterebbero di essere ulteriormente sviluppati. Lo studio della fauna ipogea può in molti casi rivelarsi utile per individuare alterazioni più o meno profonde dell'ambiente. Gli animali cavernicoli, infatti, essendo sensibilissimi alle variazioni ambientali, sono indicatori biologici per eccellenza. La loro presenza o la loro assenza possono fornirci preziose indicazioni sullo "stato di salute" delle falde sotterranee, sempre più minacciate dalle molteplici attività dell’uomo.
Alticolo: specie adattata a vivere in ambienti di alta montagna.
Copepodi: gruppo di microscopici Crostacei con molte specie planctoniche marine o di acque dolci.
Depigmentazione: perdita dei pigmenti (che conferiscono il colore) delle cellule dell’epidermide.
Elettroforesi: indagini di laboratorio che permettono di confrontare le affinità tra materiali proteici provenienti da due o più specie diverse.
Endemico: di specie un tempo diffusa su un territorio più o meno vasto, ma attualmente circoscritta ad un’area geografica molto limitata.
Eutroglofilo: specie che frequenta abitualmente l’ambiente sotterraneo, in esso si riproduce e possiede modificazioni morfologiche tipiche dei cavernicoli (riduzione degli occhi, depigmentazione, ecc.).
Eventi paleogeografici: fenomeni naturali verificatisi in tempi assai remoti.
Fossile vivente: specie di antichissima origine che mostrano una distribuzione sul territorio assai limitata.
Igrofilo: specie che frequenta e predilige luoghi umidi.
Isopodi: gruppo di Crostacei che comprende forme marine, d’acqua dolce e anche terrestri (come i comuni porcellini di terra).
Micropeli idrofobi: microscopici peli sui quali l’acqua non aderisce.
Nivicolo: specie adattata a vivere in prossimità di ghiacciai e nevai.
Opilionidi: gruppo di Aracnidi caratterizzati da un corpo piccolo e da lunghissime zampe.
Paleoendemismi: specie endemica differenziatasi in tempi assai lontani (nell’ordine di milioni di anni).
Palpi: appendici boccali con funzione sensoriale degli insetti.
Polifago: organismo che può nutrirsi di diverse sostanze.
Relitti glaciali: specie che, al ritiro dei ghiacciai, sono rimaste “intrappolate” in zone di rifugio che presentano condizioni simili a quelle a cui erano originariamente legate.
Subtroglofilo: specie non adattata all’ambiente sotterraneo ma presente con una certa frequenza nelle grotte.
Troglosseno: specie non adattata all’ambiente sotterraneo, presente in grotta solo accidentalmente.
Troglobio: è una vera specie cavernicola. Ciechi, depigmentati con appendici allungate, sono gli animali che hanno subito le più profonde modificazioni nel corso della loro evoluzione per adattarsi all’ambiente sotterraneo.
Trechini: gruppo di coleotteri carabidi che comprende numerose specie troglobie.
Ultraevoluto: di specie che ha spinto al massimo la sua capacità di adattamento morfologico e fisiologico all’ambiente in cui si è evoluta.
Zoofago: organismo che si nutre di animali.